在夏天，海邊是人們最喜歡的地方之一。不管是吹吹海風、聽聽海浪，還是在海水里游泳和沖浪，都會給人們帶來很多歡樂。現在，越來越多的人到海邊有了新的游樂項目，那就是趕海。在海邊發現各種海洋生物所帶來的愉悅讓人們樂此不疲。今年五一和端午假期，還有景區專門投放蛤蜊等海產品，以使游客在趕海的時候不會空手而歸，由此可見趕海的熱度。

新西蘭海洋學家、科普作家菲利普 ·V. 姆拉德諾夫在《海洋生物學》一書里介紹了趕海背后的科學。我們趕海的地方，在科學上被稱作潮間帶，這是一個富有趣味的海洋生物的家園。而在這之外，他更是用有限的篇幅對海洋環境和海洋中的生命活動進行了簡明扼要的介紹。《海洋生物學》不僅展示了海洋是生命的搖籃，更強調了海洋與人類的未來息息相關。

全球海洋的潮間帶是位于高潮和低潮標記間的狹長帶狀海岸線——大潮高潮時，潮間帶完全被海水淹沒，大潮低潮時它又毫無遮蓋地暴露在空氣中。潮間帶受空氣、極端溫度、風和海浪拍擊的影響，幾乎完全被海洋生物占據，它們都已適應這種壓力極大的物理環境。雖然潮間帶僅占了全球海洋的很小一部分，但它是多種多樣的、富有趣味的海洋群落的家園，且因其位置的便利，人們可以日常研究與欣賞它。潮間帶同樣是人們收獲海產品的地方，可也因此易受到廣泛的人為影響，包括過度捕撈、石油泄漏、近海開發，以及成千上萬游客的踩踏。

潮汐

規律的潮漲潮落是潮間帶最主要的特征。潮汐背后的驅動力是月亮和太陽對全球海水的引力。月地距離遠比日地距離小，因此月亮在潮汐形成方面所產生的影響也比太陽要大。

月亮使得地球近月面的海洋微微隆起。地球另一面的海水也稍微隆起，簡單地說，這是因為地球被拉向月亮，遠離這一面的海水。從理論上講，地球自轉使得地球上任一點一天內兩次從這兩個隆起面下方經過，這就解釋了為什么漲落潮通常一天中發生兩次，每次間隔約12小時。

太陽的引力調節著月亮的影響。當地球、月亮和太陽的位置大致呈一直線時（每月的滿月與新月），太陽與月亮的引力合力使潮水在此時達到最大，這就是大潮。當地球、月亮和太陽的位置大致呈直角時（上弦月和下弦月），太陽引力抵消了月亮的部分引力，潮水在此時是最低的，即小潮。

就這樣，月亮和太陽確立了地球潮汐的基本規律和高度變化。實際上，大陸陸塊明顯干擾了海洋隆起面，從而極大影響了潮汐變化，而海盆的形狀和當地海岸線的特點也產生了影響。結果便是月亮和太陽使海洋形成一種海盆尺度的潮汐晃動，而在任意海岸，這種晃動又因區域和當地特點而改變，產生不同的潮汐特征和高度。因此，雖然大多數海岸在一天中有著高度相當的兩次高潮和兩次低潮（正規半日潮），但有些地方每天有高度不同的兩次高潮和兩次低潮（不正規半日潮），少數地區在一天中僅有一次高潮和一次低潮（全日潮）。

潮間帶生物的適應方式

潮汐對潮間帶生物有著深遠影響，棲息于潮間帶的生物在漲潮時被海水淹沒，之后退潮時又在不同時段內暴露于空氣、高溫、嚴寒、雨水和海浪中。潮間帶生物演化出五花八門的方式來應對這些壓力。例如，棲息于熱帶巖岸潮間帶的小型海螺或玉黍螺，在退潮時有多種方式避免溫度過高。它們有著淺色的外殼來減少熱量吸收，殼上還有著作用類似于散熱片的小小的隆起，同時它們還利用黏性的絲線盡可能懸掛于巖石之下，避免接觸被太陽曬得滾燙的那一面。棲息于巖岸潮間帶的貽貝和藤壺在低潮時緊閉外殼，以避免水分流失，并在殼內留下足夠它們存活到下一次高潮的水分。蟹類在裂縫或濕潤的海藻墊下尋找庇護所，或緊隨退潮而后撤。有些生活在潮間帶的海藻能忍受極度的脫水，低潮時損失自身組織90%的水分仍能存活。其他海藻則是分泌凝膠狀的黏液覆蓋層，以鎖住水分。生活在寒冷氣候中的潮間帶動植物必須能應對極端低溫（有時可低至零下幾十攝氏度），在空氣中暴露數小時或數天。它們中的部分生物還能合成抗凍成分，以保護自身組織，使其免于凍結，或者對凍結有極端的耐受力。

棲息于裸露海岸的潮間帶生物也必須應對海浪的擠壓和拖拽。成體藤壺和牡蠣通過將自身永久固定在巖石上來應對海浪；笠貝、海螺和石鱉在海浪沖擊時用強壯的足狀附著結構抓緊巖石；成體貽貝則分泌足絲（絲狀的纖維束），將自身牢牢固定在巖石上。潮間帶藻類利用固著器依附于硬質表面，且藻體彈性十足，能隨海浪彎曲或扭動而免于受損。

潮間帶分區

潮間帶，尤其是巖岸潮間帶的典型特征之一便是垂直分區——潮間帶生物被分為明顯的水平方向條帶，條帶的顏色常有明顯的不同。

▲美國華盛頓州巖石海岸低潮時潮間帶的典型模式

在巖質海岸上觀察到的垂直分區規律與地球上各區域十分相似，催生了一個被廣泛接受的描述這些分區的“通用”系統。在這個系統中，潮間帶沿海岸從高到低被劃分為四個區域，依次是浪濺區、高潮區、中潮區和低潮區。

浪濺區位于大潮高潮線以上，其與海洋環境僅有的直接聯系便是飛濺的海浪。這一區域少有生物棲息，這是因為只有少數物種能承受其惡劣的條件。高潮區僅在大潮時完全被海水淹沒，部分區域會暴露于空氣中數天或數周之久，所以它也是一個頗為嚴苛的環境。中潮區是介于平均高潮線和平均低潮線之間的海岸區域，因此中潮區的大部分區域在多數潮汐周期內長時間為海水所淹沒。這一區域密集分布著多種多樣的海洋動植物。低潮區是平均低潮線與大潮低潮線之間的區域。因此低潮區在多數潮汐周期內完全被海水淹沒，是潮間帶物理壓力最小的區域。

▲巖岸潮間帶四個區域的劃分

在溫帶的巖岸潮間帶，浪濺區布滿了呈斑塊狀分布的亮橙色或淺灰色地衣、在巖石上形成薄的黑色層的藍藻，以及須狀的綠藻。玉黍螺和笠貝也是浪濺區的常客，它們在此攝食細菌和藻類，水虱也會在浪濺區攝食、清掃死亡的有機物。對這些生物來說，浪濺區是躲避掠食性蟹類和海螺的避難所，蟹類和海螺不會冒險長時間進入這一嚴苛環境。

高潮區生物以藤壺為主，這些藤壺常高密度聚居在一起，以至于在海岸上形成一道顯眼的白色帶。藤壺有著微小的、類似蝦的幼體階段（腺介幼體），能自由地在海中漂流、游動。當發現合適的定居地時，幼體頭部的腺體分泌出膠水，并將自身黏附在潮間帶的堅實表面上。之后藤壺分泌鈣質的盒子似的楯板，將自身包裹住，頂端則是一對能像活板門一樣打開與閉合的殼板。高潮時殼板打開，藤壺即伸出一套羽毛狀的“腿”，從海水中濾食浮游生物。低潮時殼板緊閉，使藤壺不會被捕食者捕食，也不會干燥。

中潮區棲息著大量貽貝，它們常在海岸上形成一道顯眼的黑色帶。與藤壺類似，貽貝也有自由生活的幼體階段（面盤幼體），幼體在海中擴散一段時間，之后尋找到合適的潮間帶定居。當貽貝幼體發現合適地點時，它足部的腺體分泌出足絲，將自身牢牢固定在巖石上，之后生長并發育為我們熟知的有兩片殼的成體。成體在被浸沒時從海水中濾食浮游生物，其他時間則緊閉兩片殼，以避免脫水并躲避海星等四處游蕩的捕食者。中潮區也棲息著牡蠣、笠貝和玉黍螺，以及多種肉質的褐藻，這些褐藻在低潮時為海星、海膽和其他海洋動物提供了潮濕的庇護所。

低潮區大量棲息著一系列能短時間暴露在空氣中的動植物。在這里，紅藻、綠藻和褐藻大量繁殖，也生活著包括海葵、海星、海膽、海蛇尾、海參、蟹類、海螺、海蛞蝓和沙蠶在內的許多不同種類的海洋動物。在熱帶的巖岸潮間帶，五花八門的細菌和藻類在浪濺區巖石上形成灰色和黑色的薄膜。多種玉黍螺在這層薄膜上攝食。扎在巖石上的藻類也常使熱帶的高潮區變為黃色。藤壺、笠貝和海螺能棲息于高潮區，但其數量通常比棲息在溫帶巖質海岸的少得多。中潮區常因棲息于此的結殼珊瑚藻而呈粉色。各種各樣的海螺，以及貽貝、海葵、笠貝和藤壺占據了這一粉色區。褐藻常覆蓋在低潮區的巖石上，這里也是海膽、海葵、笠貝、海參和海綿等多種海洋生物的家園。

潮間帶分區的成因

數十年來，海洋生物學家致力于了解巖岸潮間帶區域如此明顯的垂直分區模式背后的原因。現在人們已經知道，這是由復雜的生物、物理因素交互作用所產生的。通常而言，海藻或動物對物理因素的耐受力，比如暴露于空氣、高溫、嚴寒、干燥和波浪作用，決定著它們能在潮間帶的什么區域生活。然而，諸如競爭、攝食、捕食和幼體定居模式等生物因素，與物理因素交互作用并調整著后者的影響，二者最終決定了生物實際棲息的區域。

溫帶巖質海岸上，藤壺、貽貝、海星和海藻為這種生物交互作用提供了一個極好的例子。在潮間帶，生活空間極為珍貴，因此對空間的競爭是影響部分物種實際分布的重要因素。得益于對物理壓力的耐受力，藤壺能棲息于溫帶巖質海岸中高潮區的任一地點。然而，藤壺通常被環境溫和得多的中潮區排除在外，在那里它們承受壓力較小，有更多時間攝食并更快地生長。這是因為貽貝在中潮區空間競爭中壓過了藤壺。貽貝過度生長并使得藤壺窒息，從而具有競爭優勢。因此藤壺最終大多存在于高潮區的避難所，這里的環境對貽貝而言過于嚴苛。

然而，藤壺也并非被完全逐出中潮區,而是這一塊、那一塊地呈斑塊狀分布著。這是另一生物交互作用——捕食的結果。在中潮區，貽貝為海星所捕食，也因此未能完全占據整個區域。然而，海星僅在高潮時短時間冒險進入中潮區捕食貽貝，因此總捕食量有限。但在低潮區，海星能大快朵頤，將此處的貽貝幾乎掃蕩一空。

因此，在這種情況下，藤壺的分布上限由物理因素決定，而下限受制于生物因素——與貽貝的空間競爭。與此類似，貽貝的分布上限受物理因素限制，下限則由生物因素決定——此時是海星的捕食。對巖岸潮間帶的研究越透徹，生物交互作用的復雜性越是顯露無疑。例如，中潮區的褐藻也需為空間而競爭，如果褐藻生長良好，它們能妨礙貽貝和藤壺幼體固著，從而維持自身占據的棲息地。這似乎是海藻葉片在波浪作用下來回掃過巖石表面的結果，如此能妨礙貽貝和藤壺幼體抓緊巖石并吸附在上面。另一方面，笠貝和海螺對海藻的攝食會減少海藻的覆蓋面積，使得貽貝和藤壺得以定居并生長。作為應對，有些海藻能產生有毒的化學物質，使攝食適可而止。

（本文摘編自《海洋生物學》第七章“潮間帶生命”，標題為編者所加）

書名：海洋生物學

?♂? 作者：[新西蘭]菲利普·V. 姆拉德諾夫

譯者：張弛李昂

內容簡介

作為地球生態系統的藍色命脈，海洋是氣候調節的天然中樞，更是孕育生命奇跡的搖籃。本書通過跨學科的系統性梳理和翔實的信息，構建起一部全景式的海洋科學圖鑒。在極地海域與熱帶珊瑚礁的生物循環中，在紅樹林與深海熱液噴口的能量流動里，讀者將明了海洋生態系統的精妙平衡，并搭建起理解海洋生物學的認知框架。

如今地球已然進入人類世，海水酸化、過度捕撈、沿海開發等危機相互疊加，徹底改變了海洋版圖。本書為決策者標注了生態紅線的警示坐標，也為每個個體守護蔚藍星球提供了行動指南，從而具有深遠的現實意義。在這個海洋命運與人類命運深度交織的時代，認識海洋、敬畏海洋、修復海洋，已成為我們刻不容緩的使命。