又一年夏季來臨，你吃到今年的第一口“夢中情瓜”了嗎？一口咬下飽滿多汁的果肉還不用吐籽的時候，你是否會想，無籽西瓜究竟是如何培育出來的？

在植物界，這種神奇的現象其實已經屢見不鮮，科學上稱之為“單性結實”（Parthenocarpy），指植物不經過受精作用就形成果實的現象。

由于這些果實是無性繁殖產生的，因此單性結實的植物并沒有種子，其果實就是無籽果實。目前，市場上銷售的香蕉（Musa acuminata）、鳳梨（Ananas comosus）、無籽西瓜（Citrullus lanatus）等，都屬于“單性結實”大家族的成員。

果實的種類很多，根據它們的結構和發育方式，可分為單果、聚合果和復果（聚花果）。其中，單果是由一朵花中唯一的一個雌蕊發育而成的，根據果實的性質可分為?肉質果?和?干果?兩類。肉質果又可分為漿果、核果、柑果、瓠果、梨果五類，生活中的水果多數都屬于肉質果，果實成熟后肉質多汁。

肉質果中的“核果”，果實是由一個心皮（植物花序雌蕊的組成部分，包含子房、花柱、柱頭）發育而來，中果皮發育成肥厚多汁的果肉，內果皮木質化成硬核，里面包裹著種子。當核果植物發生單性結實時，木質化的果核還在，但里面卻沒有種子，如在甜櫻桃（車厘子）花期時噴施適量的赤霉素，顯著提高坐果率的同時，還能夠刺激產生單性結實，所以果核中并沒有成熟的種子。

單性結實的水果雖然已經走進千家萬戶，但其蘊含的精妙生理機制卻往往不為人所知。它們或是自然奇跡的產物，或是人為創造的產品，都體現著復雜而獨特的生命智慧。

單性結實植物圖鑒：盤點我們常吃的無籽果實

• 鳳梨：為什么需要“螺旋削皮”？

鳳梨俗稱菠蘿，是原產南美洲的熱帶水果。鳳梨的葉片像是一把把鋒利的寶劍，整體呈蓮座狀排列。花序軸從葉叢中抽出，花朵螺旋狀排列在花序軸周圍，宿存的花被片組合成鱗片狀表皮，整體呈松球狀。

鳳梨開花，而且會開很多朵，只是鳳梨自花不育，需要通過蝙蝠、蜂鳥等進行傳粉。鳳梨花朵的雌雄蕊成熟期不同步，同一花朵的雄蕊花粉成熟時，雌蕊已失去活性，屬于異花授粉植物。而目前栽培的鳳梨品種屬于單性結實植物，無需授粉，花序軸和子房就可以膨大，因此并不能結出種子。

艷鳳梨

（圖片來源：作者拍攝）

鳳梨的可食用部分主要是肉質化膨大的花序軸和子房。想要品嘗鳳梨的美味，首先需要削皮，這是一個精細活兒，削厚了果肉少，削少了會留下宿存花苞片圍成的黑色空腔，里面還有枯萎的雄蕊和花柱。所以我們常常看到水果店配備有“削鳳梨高手”，他們會根據花序的排列結構，一圈圈自上往下螺旋狀削去花朵的空腔，最后再切除花序軸頂端的小葉（冠芽），盡量達成兩全其美的效果。

• 臍橙：“無籽”和“肚臍”一同出現

我國是柑橘類水果的發源地之一，柑橘品類豐富，柑、橘、橙、柚、檸、櫞，總有一款可以滿足我們的味蕾。其中，甜橙（Citrus sinensis）最早起源于我國南方，在傳播至世界各地的過程中，一株種植在巴西的甜橙樹發生了一次關鍵的芽變，這次“美麗的錯誤”不僅使其果實變得無核，還致使其頂部長出類似肚臍的結構，由此誕生了如今廣受歡迎的“臍橙”品種。

所謂“臍”，其實是臍橙因基因突變，花朵發育過程中，心皮（雌蕊結構）多分化出了次生心皮（副雌蕊結構）。次生心皮隨著果實的發育逐漸長成次生果，稱為“副果”。

那么，我們在吃臍橙時，吃的是什么部位？

柑橘類果實在植物學中被稱為“柑果”。以臍橙為例，臍橙的果皮分為三層，橙色的外果皮密布可以分泌芳香油的囊狀結構——油胞，賦予了臍橙獨特香氣。中果皮俗稱“橘絡”或“白皮層”，富含白色絮狀或海綿狀組織。內果皮則分隔成一瓣一瓣的瓤囊，每個瓤囊內壁附生大量的汁胞，內部充滿糖、有機酸、維生素等汁液。看來，被我們送進嘴里的，通常就是臍橙的內果皮！

一般情況下，柑橘類瓤囊內的汁胞會包裹著種子，然而由于臍橙的花朵存在雄性不育（花粉敗育）和雌性不育（胚珠敗育），子房在自身激素的作用下，不需要經過授粉和受精就發育成無核的果實，所以，臍橙屬于典型的單性結實植物。

粑粑柑（種子敗育）

（圖片來源：作者拍攝）

• 無籽葡萄：激素“操控大師”

市場上銷售的葡萄品種眾多，有籽葡萄和無籽葡萄皆有。正常情況下，葡萄開花結實會結出帶有種子的葡萄果實，但部分葡萄品種由于基因突變，變成天然的單性結實突變個體，導致花序的雌蕊在沒有完成授粉的情況下自發性發育，僅僅依靠植株體內的激素調控，就膨大發育成無籽葡萄。

還有一些葡萄品種，如“無核白”葡萄，也會經歷授粉和受精過程，只是在胚發育過程中種子會敗育，這種現象被稱為“假單性結實”或“偽單性結實”。

多年前曾有傳言，無籽葡萄是給葡萄涂抹避孕藥結出的。事實上，避孕藥作為動物激素并不能被植物識別，更不會影響葡萄是否結實，但植物激素卻可以實現葡萄無籽化。人們在生產中發現，“巨峰”葡萄等有籽葡萄品種，在開花期間對其施用一定濃度的赤霉素，便能模擬葡萄花序受精后的激素信號，促使結出無籽葡萄，而且果實也會增大。這不僅幫農戶提升了果實的產量，也讓我們省去了吐籽的麻煩，更符合市場的需求。

“玻璃翠”紅提（無籽）

（圖片來源：作者拍攝）

基因突變和假單性結實的無籽葡萄品種，性狀是可遺傳的。而通過噴施赤霉素產生的無籽葡萄，性狀卻是不可遺傳的，每年都需要在花期噴施赤霉素，才能收獲無籽的果實。

• 香蕉：人類馴化“野生品種”實錄

“窗前誰種芭蕉樹？陰滿中庭”“隔窗知夜雨，芭蕉先有聲”“流光容易把人拋，紅了櫻桃，綠了芭蕉”......諸多詩詞提到的“芭蕉”，通常是指芭蕉科芭蕉屬野生植物，在古典文學中成為寄托情感的重要載體。然而，當今市場上常見的“香蕉”與芭蕉并非同種，而是由《南方草木狀》《齊民要術》等記載的嶺南熱帶珍奇水果“甘蕉”或“蕉子”演變而成。

時至今日，香蕉已成為我們的日常水果之一，一口咬下，黃白的果肉裹著淡淡甜香在舌尖化開，讓人忍不住感嘆大自然給予的這類鮮美的饋贈。殊不知，香蕉其實是一種“人造水果”！

香蕉主要源自野蕉Musa balbisiana和小果野蕉Musa acuminata兩個二倍體芭蕉屬野生親本，經過人工雜交選育，從籽多肉少的山野之物逐漸變成軟糯綿密的尋常水果，屬于人工雜交選育的三倍體無籽品種。這些香蕉品種在減數分裂時，因染色體無法正常配對，導致種子敗育，因此也屬于單性結實植物。

野蕉

（圖片來源：作者拍攝）

香蕉（種子敗育）

（圖片來源：作者拍攝）

無籽香蕉品種雖是人工培育的，但它們的無籽性狀卻是穩定遺傳的，在生產過程中不需要再特殊處理。

• 無籽西瓜：如何培育出“夢中情瓜”？

與香蕉相似的還有無籽西瓜。普通的西瓜是二倍體，而無籽西瓜是用普通的二倍體西瓜作為父本，用秋水仙素加倍處理后獲得的四倍體西瓜作為母本，兩者雜交產生三倍體西瓜。

由于三倍體西瓜發育過程中染色體紊亂，會造成花粉不育，進而無法實現自然授粉結果。這就需要在開花期，使用二倍體西瓜的花粉對三倍體西瓜的雌花進行人工授粉，從而刺激三倍體西瓜的子房產生生長素促使子房發育成單性結實的無籽果實。這些無籽西瓜的性狀是可遺傳的，只是每年都需要采集二倍體西瓜的花粉進行人工授粉。

之所以選用二倍體西瓜作為父本、四倍體西瓜作為母本，是因為西瓜種子的種皮是由母本發育而來的，是四倍體，而胚則是父母本共同作用的結果，是三倍體。三倍體胚發育的時間短，而四倍體種皮發育的時間長，這樣的組合可以使胚快速發育成熟，而種皮的發育相對滯后。當種子成熟時，種皮還沒有過度增厚和硬化，更有利于種子后續的萌發，結出的西瓜果實又大又甜。

想到無籽西瓜時，可能有些人還會有這樣的疑惑：買的是無籽西瓜，但卻有“白籽”，這究竟是怎么回事呢？實際上，這些三倍體西瓜種子播種后，果實中的珠被能夠發育成白色的薄軟種皮，胚卻不能發育成種子，從而結出籽粒退化的白籽，給人一種有籽的錯覺。

無籽西瓜（種子敗育）

（圖片來源：作者拍攝）

人們還發現，有些同科不同種的植物之間進行跨物種授粉，被授粉植物的胚珠雖然不會受精，卻能在刺激下產生單性結實，如用爬山虎的花粉給葡萄授粉可以獲得無籽葡萄，用“黃魁”蘋果的花粉給“Seckel”西洋梨授粉可以獲得無籽西洋梨。

• 無核荔枝：從古至今的“水果寵兒”

北宋詩人蘇軾曾在《食荔枝》中吟詠“日啖荔枝三百顆，不辭長作嶺南人”，借荔枝的美味抒發對嶺南的留戀之情。雖然“三百顆”是夸張手法，但以此為意象傳達情感，也可見蘇軾對荔枝美味的認可。

當時的荔枝在食用時，除了剝去果皮，還需要吐出果核。但在漫長的演化過程中，荔枝還自然產生了單性結實的無核品種。唐代嶺南中國風土錄《北戶錄》中就記有：“南方果之美者，有荔枝……有無核類，雞卵大者，其肪瑩白，不減水精，性熱，液甘，乃奇實也。”

其實，無核荔枝并不是真正的無核，而是這個品種的荔枝在果實發育過程中，胚囊發生敗育，造成種子發育不完全，多數僅保留果核微小的痕跡，如南島無核荔枝、粵引無核荔、陸僑無核荔枝等。另外，和多數水果不同的是，荔枝可食用部分并不是它的果皮，而是它肉質化的假種皮，由胚珠的珠柄、珠托或胎座發育而來。我們吃荔枝前剝開丟掉的，才是荔枝的果皮。

無核荔枝是自然突變造成的，因此也是可遺傳的，人們通過嫁接無核荔枝枝條，就可以實現無核荔枝的大面積推廣種植。

單性結實的奧秘：“自然天成”與“人工馴化”

能夠造成植物單性結實的因素有很多，除了植株自身獨特的發育特征、基因突變和人為干預外，植物激素的作用是最主要的影響因素。例如，生長素、赤霉素、細胞分裂素和脫落酸等都對單性結實有顯著影響。溫度、光照等環境因子也會通過影響植物激素的合成而間接影響單性結實的產生。

按照植物單性結實的產生不同，可分為天然單性結實和刺激性單性結實。天然單性結實是指植物不經授粉或其他任何刺激，由子房或其附屬部分自然發育成果實的現象，如上述植物自然突變產生的單性結實就屬于這一類。而刺激性單性結實，是指子房沒有受精，因受到花粉、激素等刺激而結出無籽果實的現象。

人們在種植瓜果蔬菜過程中，為了獲得無籽果實，通過人工手段實現植物的單性結實，就屬于刺激性單性結實。如在生產過程中，人們使用生長素、赤霉素、細胞分裂素等外源激素，誘導葡萄、梨、枇杷、車厘子、獼猴桃、番茄、茄子、瓠瓜、黃瓜等發生單性結實。另外，一些植物受生長抑制劑如多效唑、矮壯素、青鮮素、烯效唑等誘導，也能單性結實。有研究指出，茄果類蔬菜還會受溫度、光周期以及環剝處理（又名環狀剝皮，指在枝干上環切兩刀，剝去切口之間的樹皮并露出木質部）等影響，如茄子、番茄等在低溫環境下更容易單性結實，黃瓜、茄子等在短日照或弱光環境下更容易單性結實。

隨著現代分子技術的發展，通過基因工程育種手段，在一些植物基因序列中導入激素合成、雄性不育、無核等相關基因，也可以實現植物的單性結實。

單性結實：是進化也是“生存博弈”

一些植物在長期演化過程中，進化出了單性結實的繁殖機制，通過犧牲遺傳多樣性換取種群的繁衍。在孤島、高山、極地等傳粉者稀少或環境惡劣地區，某些植物通過單性結實，無需外部傳粉媒介，快速完成生命周期，進而維持種群的穩定。

還有植物能夠同時保留著有性生殖和單性結實能力。如無花果原種需要經過榕小蜂授粉后，雌果才能膨大發育成有籽果實。而市場上栽培的普通型無花果品種，基本上都是經過人工精心培育的雌株，不需要榕小蜂授粉就可結出果實，這些成熟的無花果內并沒有種子，食用部分是無花果非正常膨大的花托。另有一些無花果品種，春果時無需授粉即可單性結實，夏果則需經過授粉才能坐果。

值得注意的是，盡管單性結實提高了這些植物的商品價值和產量，但持續的無性繁殖也導致了植物種群遺傳多樣性的降低，削弱了植物與傳粉者之間的互利共生關系，很可能會降低植物種群的適應性，進而導致它們易受到外界環境的影響或引起大面積病蟲害的發生。

或許，這就是自然界的智慧和魅力所在，總需要在長期演化過程中，找到自然萬物之間的精妙法則。對于人類來說，當我們用技術突破自然限制時，也應保持對生態平衡的敬畏，在追求產量與維護生物多樣性之間尋找可持續的發展支點。

出品：科普中國

作者：秦亞龍（江蘇省中國科學院植物研究所·南京中山植物園）

監制：中國科普博覽