近日，中國科學院遺傳與發育生物學研究所李響團隊聯合華中農業大學林擁軍團隊、BGI研究院劉心團隊，在Advanced Science發表了題為Genomic and Cis-Regulatory Basis of a Plastic C3-C4 Photosynthesis in Eleocharis Baldwinii的研究論文，通過基因組學、單細胞轉錄組、單細胞ATAC分析，首次系統揭示了莎草科植物Eleocharis baldwinii（大莎草）在不同環境中靈活切換光合作用途徑的基因與調控機制。結合玉米、水稻的單細胞組學數據，發現了C?光合作用趨同進化的遺傳多樣性與保守性規律，為作物光合效率改良提供了全新理論框架。

光合作用的“變形記”

C?光合作用通過CO?濃縮機制顯著提升碳固定效率，被認為是作物增產的關鍵突破點。比爾·蓋茨基金會自2008年即支持"C?水稻"項目，但單純導入C?酶反而導致水稻減產，凸顯全面解析C?調控網絡的緊迫性。研究團隊發現，大莎草具有獨特的光合可塑性：水下生長時表現為C?型光合；陸地生長時轉為C?型；成熟組織光合途徑固定，環境變化僅影響新生組織。

圖1大莎草形態及解剖結構

（OMC：外層葉肉細胞，IMC：內層葉肉細胞，KC：維管束細胞）

五大突破性發現：

1.C4光合的細胞命運決定機制：陸地生長的成熟組織進入水中后光合途徑仍表現為C4，新長出來的為C3；水下生長的成熟組織移動到陸地后會枯萎死亡，新長出來的為C4型。因此，可判定該物種的C3到C4光合途徑的改變發生在幼嫩組織而非成熟組織。換句話說，C4光合的命運在幼嫩時期就決定了。

圖2 C4細胞的發育滾球模型

2.C4代謝的亞基因組分工現象：E. baldwinii是一個異源四倍體，基因組由兩個含有全套C4酶基因的亞基因組A、B組成。和已發表的E. vivipara異源四倍體基因組相比，兩個物種存在相似的亞基因組A和B。A和B亞基因組組分化于24.24 Mya，兩個物種的A和A分化于12.65 Mya，B和B分化于12.91 Mya。通過單細胞多組學分析，發現E. baldwinii的Subgenome B主導葉肉細胞（IMC）的C?代謝基因表達，Subgenome A主導維管束細胞（KC）基因表達，即具有 “亞基因組優勢” （Subgenome dominance）。

圖3 亞基因組顯性對C4酶基因表達的影響

3.C4代謝啟用環境響應式調控元件：鑒定了C4基因的調控元件、陸生環境誘導的調控元件、細胞譜系特異的調控元件。C4基因的主要元件是Homeobox、MYB-related、G2-like元件家族；其中Homeobox家族也是調控環境差異表達基因的主要調控家族，剩余的MYB-related、G2-like是環境誘導的、細胞特異的調控元件但不屬于主要調控家族。這表明E. baldwinii的C4酶基因選擇性地使用了環境誘導的、細胞特異的調控元件，揭示"環境-發育-代謝"的協同進化。

圖4 大莎草C4基因、陸生環境誘導、細胞譜系調控元件匯總

4.光合進化的"工具箱"理論：跨物種比較發現，BSC-MC間的差異表達基因在不同物種中差異大，然而調控這些基因的元件家族確實是一樣的，表明Kranz解剖結構使用保守的調控元件。發現不同C4植物類群選用了不同的C4代謝調控元件：Eleocharis選擇環境誘導的Homeobox元件家族、而禾本科選擇非誘導的Dof元件、菊科黃頂菊屬選擇非誘導的ERF元件。綜上，不同C4植物使用保守的調控元件家族驅動Kranz的特化，但可能從"工具箱"中選擇不同途徑的工具來驅動C4光合，揭示了光合作用趨同進化的遺傳多樣性。

圖5 不同物種的C4代謝和花環結構特化元件

5.生態適應與進化驅動力：既然該物種進化出C4，那為什么在水生時還要再變回C3呢？該文章也給出了討論。主要原因可能是該物種使用了環境誘導的調控元件來驅動C4。該物種在長期進化過程中，可能先適應了季節性旱澇變化的生境。長期的水生、陸生環境交替刺激，使植物進化出了一套響應環境改變的解剖結構轉換機制，陸生產生較大的維管束及維管束鞘細胞用于支撐植物和運輸水分，水生產生退化維管組織讓組織更細長以減小水流阻力。后來（或者同時），隨著全球大氣二氧化碳的減少，植株使用這套機制的調控元件驅動了C4光合。因為C4代謝需要較大的維管束鞘細胞，只有陸生才滿足產生C4的結構條件，所以使用環境調控系統同時調控C4代謝和Kranz形成可能是最精妙的設計。另外，陸生組織形成C4光合還可以進一步提升植物的干旱耐受性。

科學意義與應用前景

論文通訊作者李響教授表示：“這項工作相當于繪制了C4光合的調控路線圖。我們不僅發現環境響應元件可以驅動C4途徑，更揭示了不同植物類群'組裝' C4光合的多樣化策略。未來，我們或可通過編輯這些關鍵調控元件將C4植物的高效固碳特性引入水稻等C3作物中，從而應對全球氣候變化下的糧食安全挑戰。“

作者還提供了包含植物解剖結構的藝術圖：上半部分是水生C3型組織的切片，下半部分是陸生C4型組織的切片，希望進一步spotlight這一特別的植物物種。

圖6 大莎草光合組織解剖結構藝術圖

中國科學院遺傳與發育生物學研究所李響研究員、華中農業大學林擁軍教授、BGI研究院劉心研究員為該論文共同通訊作者。中國科學院遺傳與發育生物學研究所的已出站博士后陳露（現浙江大學獨立PI）、賈彥鳳（現新疆大學副教授）、華中農業大學博士后周再會為該論文的共同第一作者。研究得到了國家自然科學基金原創探索項目、面上項目、農業農村部重大專項的支撐。陳露還受青年托舉項目支持。