發(fā)酵食品在發(fā)酵過程中，乳酸菌、酵母菌和霉菌作為主要的參與者，前者屬于原核微生物，后兩者則屬于真核微生物。這3 類微生物通過各自的發(fā)酵途徑，導(dǎo)致底物和相關(guān)最終產(chǎn)物發(fā)生類似的化學(xué)變化，生成多種風(fēng)味物質(zhì)和功能性成分，從而造就了發(fā)酵食品獨(dú)特的風(fēng)味。

微生物之間的這些相互作用依賴于種內(nèi)或種間的信號交流和代謝物交換。其中，群體感應(yīng)（QS）是一種重要的細(xì)胞間通信機(jī)制。此外，微生物物種之間通過代謝產(chǎn)物的交換和利用，形成了復(fù)雜的營養(yǎng)交互作用，這些交互作用不僅有助于維持微生物群落的穩(wěn)定性和多樣性，也對發(fā)酵食品的風(fēng)味和質(zhì)地產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。

上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué)香科香精技術(shù)與工程學(xué)院的陳臣、莫海文、葛暢*等對微生物在塑造發(fā)酵食品風(fēng)味中的作用進(jìn)行 綜述，重點(diǎn)探討QS和營養(yǎng)交互作用兩大關(guān)鍵調(diào)控途徑，并總結(jié)它們在食品生產(chǎn)中的應(yīng)用。此外，本文對當(dāng)前研究中存在的問題與挑戰(zhàn)進(jìn)行歸納，旨在為進(jìn)一步理解發(fā)酵食品中微生物相互作用機(jī)制及其在食品生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 微生物對發(fā)酵食品風(fēng)味的驅(qū)動作用

發(fā)酵食品風(fēng)味物質(zhì)的形成通常與發(fā)酵生態(tài)系統(tǒng)中微生物的群落演替密切相關(guān)（圖1）。明確微生物在食品發(fā)酵過程中對風(fēng)味的影響作用，有助于調(diào)控微生物的發(fā)酵進(jìn)程，定向改良發(fā)酵工藝，提高生產(chǎn)效率以及新技術(shù)的創(chuàng)新和應(yīng)用。

1.1 微生物的合成代謝和分解代謝

合成代謝（同化作用）是指微生物從環(huán)境中攝取營養(yǎng)物質(zhì)并將其轉(zhuǎn)化為自身成分；分解代謝（異化作用）是指微生物將自身物質(zhì)轉(zhuǎn)化為代謝產(chǎn)物并排出體外。這兩種代謝途徑在發(fā)酵過程中密切相關(guān)，共同為發(fā)酵食品制造豐富的營養(yǎng)物質(zhì)和風(fēng)味化合物 。食品發(fā)酵是一種生化過程，其中細(xì)菌或真菌等微生物通過代謝碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪，產(chǎn)生各種代謝物，如醇類、酸類、酯類和醛類，這些揮發(fā)性化合物在奶酪等發(fā)酵產(chǎn)品中尤為重要，因?yàn)樗鼈兡鼙蝗祟惖男嵊X系統(tǒng)所感知，形成食品獨(dú)特的香氣 。例如，蛋白質(zhì)的水解是風(fēng)味形成的主要途徑之一，釋放的游離氨基酸被分解代謝生成酮酸、胺類和含硫化合物 ；脂肪分解和脂肪酸轉(zhuǎn)化則導(dǎo)致游離脂肪酸的釋放，進(jìn)一步產(chǎn)生酮類、內(nèi)酯、醛類和脂肪酸等風(fēng)味化合物 。深入研究微生物的合成代謝和分解代謝過程及其調(diào)控機(jī)制，可以更好地理解和利用這些代謝功能，從而提升發(fā)酵食品的風(fēng)味品質(zhì)。

1.2 物種的協(xié)同作用與拮抗作用

微生物之間的協(xié)同作用和拮抗作用在發(fā)酵食品風(fēng)味形成中起著關(guān)鍵作用。協(xié)同作用是指一種或多種微生物通過相互促進(jìn)生長或代謝活動，從中獲得適應(yīng)度優(yōu)勢，包括互利共生和偏利共生。例如，嗜熱鏈球菌和保加利亞乳桿菌在酸奶發(fā)酵過程中通過代謝物的交換從而形成互利共生關(guān)系，顯著提高了發(fā)酵效率和風(fēng)味物質(zhì)的產(chǎn)量，如乙醛和雙乙酰 。另一方面，拮抗作用是指一種微生物通過抑制或殺死另一種微生物獲得優(yōu)勢，這種相互作用通常由于資源競爭或分泌有毒物質(zhì)而形成。在酵母菌和乳酸菌共存的發(fā)酵體系中，酵母菌分泌的乙醇可以抑制乳酸菌的生長，從而調(diào)控乳酸的產(chǎn)量，形成獨(dú)特的風(fēng)味 。通過深入研究微生物之間的協(xié)同和拮抗作用，可以更好地理解微生物群落的動態(tài)變化及其對發(fā)酵食品風(fēng)味的影響，從而優(yōu)化發(fā)酵工藝，提升產(chǎn)品品質(zhì)。

1.3 環(huán)境因素影響群落結(jié)構(gòu)改變風(fēng)味

發(fā)酵過程中，環(huán)境因素（如溫度、濕度、pH值和鹽濃度等）對微生物的生長代謝活動產(chǎn)生顯著影響，從而影響發(fā)酵食品的風(fēng)味形成。例如在較低的溫度條件下，酵母菌的異戊醇代謝增強(qiáng)，促進(jìn)異戊醇的合成，賦予食品獨(dú)特的香氣特征 。而較高溫度則能減少豆瓣醬中細(xì)菌和致病菌的豐度，同時促進(jìn)氨基酸和揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的形成 。鹽濃度的變化也會顯著影響微生物群落結(jié)構(gòu)，如減鹽能促進(jìn)豆豉中

Bacillus

Staphylococcus

Mortierella

的生長，抑制

Aspergillus

，進(jìn)而促進(jìn)風(fēng)味化合物的生成并減弱霉味 。濕度的變化同樣影響風(fēng)味表現(xiàn)，干豆豉的物種多樣性高于濕豆豉，從而提升了蛋白質(zhì)利用效率，增加了芳香族化合物的含量 。地理位置差異也會導(dǎo)致發(fā)酵食品的微生物群落結(jié)構(gòu)不同，進(jìn)而影響風(fēng)味表現(xiàn)。例如，我國華北地區(qū)的紅腐乳樣品中，明串珠菌屬、乳球菌屬和四聯(lián)球菌屬是主要優(yōu)勢菌群，而東北地區(qū)樣品中，芽孢桿菌屬和鹽厭氧菌屬占主導(dǎo)，形成了不同的風(fēng)味特征 。pH值的變化也會重塑微生物群落結(jié)構(gòu)，如較低的pH值有利于酸面團(tuán)中以

Pediococcus pentosaceus

為主的群落演替，進(jìn)而形成獨(dú)特的風(fēng)味 。

2 典型的微生物相互作用機(jī)制

在發(fā)酵食品的生產(chǎn)過程中，微生物相互作用形成了復(fù)雜多樣的網(wǎng)絡(luò)，對風(fēng)味的形成和產(chǎn)品質(zhì)量起著至關(guān)重要的作用。根據(jù)微生物相互影響的性質(zhì)，可以將其歸為5 類：互利共生、偏利共生、偏害共生、競爭關(guān)系和寄生關(guān)系。這些相互作用通過調(diào)控微生物的代謝活動和基因表達(dá)，影響發(fā)酵過程中的代謝產(chǎn)物生成，進(jìn)而賦予發(fā)酵食品的獨(dú)特風(fēng)味和品質(zhì)。其中，QS和營養(yǎng)交互作用是兩大關(guān)鍵調(diào)控機(jī)制。

2.1 QS信號分子

QS是一種細(xì)菌間的通信機(jī)制，細(xì)菌通過分泌和感應(yīng)信號分子，感知其種群密度并協(xié)調(diào)相關(guān)基因的表達(dá)，以適應(yīng)環(huán)境變化。QS信號分子主要包括AI-2、AIP和AHLs等，它們在調(diào)控細(xì)菌生物膜形成、毒力因子表達(dá)、抗生素生產(chǎn)以及群體行為等方面起著重要作用。其中，AI-2是由

S

-核糖基同型半胱氨酸裂解酶（LuxS）催化合成的，被廣泛認(rèn)為是細(xì)菌間通用的通信語言。AI-2并非單一信號分子，而是一組4,5-二羥基-2,3-戊二酮（DPD）衍生物，可以迅速相互轉(zhuǎn)化（圖2a）。AI-2通過調(diào)控一系列基因表達(dá)，影響細(xì)菌的代謝活性和群體行為。在QS系統(tǒng)中，LuxS首先將

S

-腺苷甲硫氨酸（SAM）轉(zhuǎn)化為

S

-腺苷-

L

-半胱氨酸內(nèi)酯（SAI），隨后進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為AI-2。AI-2被細(xì)菌感知后，通過調(diào)控基因表達(dá)影響代謝產(chǎn)物的合成和分泌（圖3）。AHLs存在于革蘭氏陰性菌中，由一個高絲氨酸內(nèi)酯（HSL）環(huán)和一個可變酰基側(cè)鏈組成（圖2b），其結(jié)構(gòu)多樣性源于酰基鏈中

R

基團(tuán)和取代基的差異（圖2c～e）。AHLs由LuxI合成酶生成，隨著細(xì)菌數(shù)量增加，AHL濃度也逐漸增高。當(dāng)達(dá)到一定閾值后，AHL與細(xì)胞膜中的LuxR受體結(jié)合，形成AHL-LuxR復(fù)合物，激活相關(guān)基因的表達(dá)。AIP存在于革蘭氏陽性菌中，由細(xì)菌核糖體合成前肽，并在分泌過程中通過主動轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)行翻譯后修飾。當(dāng)細(xì)菌濃度達(dá)到一定閾值時，AIP通過細(xì)胞膜上的一個傳感域觸發(fā)組氨酸蛋白激酶（HPK）的自磷酸化，磷酸化殘基被轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中的反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（RR）上，RR與位于靶功能基因上的啟動子結(jié)合，誘導(dǎo)其表達(dá)，導(dǎo)致各種物質(zhì)如細(xì)菌素等的分泌（圖4）。

在食品發(fā)酵過程中，QS信號分子通過調(diào)控微生物的代謝活動和群體行為，影響發(fā)酵食品的風(fēng)味和質(zhì)地。逄曉陽等發(fā)現(xiàn)保加利亞乳桿菌的自溶與雙組分系統(tǒng)有關(guān)，當(dāng)信號肽分子達(dá)到一定濃度時，促進(jìn)水解酶的表達(dá)，加速細(xì)胞壁破裂，釋放出胞內(nèi)酶，降解肽鏈并去除苦味，從而改善風(fēng)味。Shi Zihang等通過代謝組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵乳中

Streptococcus thermophilus

ABT-T的腺苷同型半胱氨酸核苷酶（a

Pfs

）基因過表達(dá)促進(jìn)了AI-2的合成，改善了苯丙氨酸代謝、纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸的生物合成以及酪氨酸代謝，從而影響菌株的生長、產(chǎn)酸和蛋白質(zhì)水解，但2-庚酮、2-壬酮、2-十一酮和3-己酮等酮風(fēng)味物質(zhì)顯著減少，表明可以通過AI-2信號分子調(diào)控發(fā)酵乳制品的代謝途徑，提高發(fā)酵效率和風(fēng)味物質(zhì)的含量。Gu Yue等發(fā)現(xiàn)香腸發(fā)酵體系中AI-2活性與發(fā)酵劑乳酸菌活菌數(shù)高度相關(guān)；同時AI-2活性還展現(xiàn)出與揮發(fā)性風(fēng)味成分變化、發(fā)酵香腸顏色變化、脂質(zhì)氧化水平、蛋白質(zhì)分解水平的潛在相關(guān)性；通過增加AI-2活性，能夠促進(jìn)

Limosilactobacillus fermentum

332的生長代謝和增加揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的種類，改善香腸的色澤和質(zhì)地，并顯著降低脂質(zhì)氧化與蛋白質(zhì)分解水平，表明AI-2在香腸發(fā)酵的風(fēng)味合成中發(fā)揮了重要作用。此外，Tan Xiao等對泡菜中的酵母菌和屎腸球菌進(jìn)行共培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)

Saccharomyces cerevisiae

SC125誘導(dǎo)

Enterococcus faecium

AB157產(chǎn)生AIP信號分子，促進(jìn)谷氨酸脫羧酶基因表達(dá)和

-氨基丁酸的產(chǎn)生，表明QS系統(tǒng)可用于提高泡菜中的特定代謝產(chǎn)物含量。Dai Yiqiang等發(fā)現(xiàn)發(fā)酵大豆乳清提取物可以干擾肉制品常見腐敗菌

Morganella morganii

wf-1以AHLs為信號分子的QS系統(tǒng)，從而顯著降低QS調(diào)控下的生物胺生成量，延長食品的保質(zhì)期并提高安全性。因此，深入研究QS信號分子的合成和作用機(jī)制可以為發(fā)酵食品的生產(chǎn)提供新的調(diào)控手段，例如通過外源添加QS信號分子或其合成前體，可以增強(qiáng)發(fā)酵微生物的代謝活性，提高特定風(fēng)味化合物的產(chǎn)量，并指導(dǎo)發(fā)酵工藝優(yōu)化，提升產(chǎn)品品質(zhì)。此外，QS抑制劑（如乙酸、丙酸）或水解酶（如AiiA）可阻斷或降解AHL分子，抑制有害菌的QS信號，控制食品中的病原菌，提高食品安全性。

2.2 營養(yǎng)交互作用

營養(yǎng)交互作用是指一個微生物物種產(chǎn)生的代謝物作為營養(yǎng)因子、調(diào)節(jié)因子或抑制因子調(diào)節(jié)其他物種的生長和代謝，從而建立起微生物群落的代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，推動微生物群落的構(gòu)建并維持群落中物種的多樣性及穩(wěn)定性。近年來，研究人員結(jié)合基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)和代謝建模等方法，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵食品中的微生物在營養(yǎng)物質(zhì)方面存在微妙的相互作用。如圖5所示，混合培養(yǎng)中的不同物種對同一營養(yǎng)物質(zhì)可以相互競爭，也可以合作利用，從而促進(jìn)彼此的生長。此外，一種微生物還可能會產(chǎn)生有害物質(zhì)抑制其他微生物，而自身卻不受影響。例如，Pacheco等對24 個物種進(jìn)行成對生長模擬，發(fā)現(xiàn)微生物分泌的大量代謝物進(jìn)行了營養(yǎng)交換，在缺氧條件下，這種交換可以通過提供更多無成本代謝物的方式促進(jìn)共生關(guān)系，從而導(dǎo)致穩(wěn)定生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的形成。

交叉喂養(yǎng)作為微生物間營養(yǎng)交互作用的積極模式，提高了營養(yǎng)物質(zhì)的利用效率并能夠調(diào)節(jié)代謝過程。交叉喂養(yǎng)是指一種微生物（生產(chǎn)者）代謝產(chǎn)生的產(chǎn)物被另一種微生物（受益者）利用。依據(jù)交叉喂養(yǎng)的單向性或雙向性以及所交換化合物的不同，可以識別出不同類型的交叉喂養(yǎng)方式，單向交叉喂養(yǎng)等同于共生，雙向交叉喂養(yǎng)則是互利共生。例如，蛋白水解乳酸菌與非蛋白水解乳酸菌之間的交叉喂養(yǎng)提供了含氮化合物，促進(jìn)了群落的生長。在奶酪發(fā)酵過程中，

S. thermophilus

通過交叉喂養(yǎng)為

Lactococcus lactis

群落提供氮源，同時與

Lactobacillus cremoris

競爭檸檬酸鹽，從而促進(jìn)關(guān)鍵代謝物（如雙乙酰和乙偶姻）的積累。通過深入研究這些營養(yǎng)交互作用，可以更好地理解微生物群落的動態(tài)變化，優(yōu)化發(fā)酵條件，提升發(fā)酵食品的風(fēng)味和品質(zhì)（圖5）。

3 微生物互作塑造發(fā)酵食品的風(fēng)味

發(fā)酵食品的風(fēng)味不僅依賴于微生物的多樣性和代謝潛力，還受到大量種內(nèi)和種間相互作用的影響，這些相互作用包括互利共生、偏利共生、偏害共生等（表1）。活躍的微生物群落決定了發(fā)酵食品的風(fēng)味和品質(zhì)。例如，乳酸菌和酵母菌的共生互作強(qiáng)化了食品的風(fēng)味特性，使酒精飲料等發(fā)酵食品具有獨(dú)特的口感和風(fēng)味。微生物的相互作用促進(jìn)了代謝產(chǎn)物的生成，不同種群密度的動態(tài)變化是風(fēng)味形成的關(guān)鍵。通過研究微生物之間的相互作用，可以優(yōu)化發(fā)酵工藝，提升食品風(fēng)味。

3.1 互利共生

發(fā)酵系統(tǒng)中，微生物間的互利共生顯著增加了發(fā)酵食品代謝產(chǎn)物的生成，相互合作促進(jìn)了風(fēng)味的多樣性。互利共生是指兩種或更多種微生物之間形成的一種緊密的相互作用，其中每一方都能從這種關(guān)系中獲得益處。在酸奶生產(chǎn)中，嗜熱鏈球菌和保加利亞乳桿菌通過代謝物的交互利用，提高了乙醛、雙乙酰、乙偶姻和2-丁酮乙酸等風(fēng)味化合物的產(chǎn)量，賦予酸奶獨(dú)特的風(fēng)味。Ge Yuanyuan等通過統(tǒng)計模型評估兩種菌株的最佳配比，發(fā)現(xiàn)19∶1的質(zhì)量比在單一培養(yǎng)和共培養(yǎng)條件下，貯藏50 d后共培養(yǎng)組表現(xiàn)出更高的酸化活性、更好的流變性能和更豐富的揮發(fā)性化合物。利用固相微萃取-氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（SPME-GCMS）分析發(fā)現(xiàn)，共生關(guān)系提高了乙醛和2,3-丁二酮的含量，表明兩種菌株的共存協(xié)同改變了最終產(chǎn)品的香氣化合物。Ponomarova等利用代謝組學(xué)研究葡萄汁中酵母菌與乳酸菌的共生關(guān)系，發(fā)現(xiàn)

S. cerevisiae

L. lactis

Lactiplantibacillus plantarum

提供谷氨酰胺等氨基酸，而乳酸菌為酵母菌提供可利用的碳源，促進(jìn)酵母菌產(chǎn)生更多的氨基酸，增加風(fēng)味物質(zhì)的積累。Li等通過測定pH值、可滴定酸度和活菌數(shù)，分析

S. thermophilus

Bifidobacterium animalis ssp. lactis

L. plantarum

共培養(yǎng)和混合培養(yǎng)的發(fā)酵液，發(fā)現(xiàn)共培養(yǎng)顯著提高了種群數(shù)量并促進(jìn)了牛奶酸化，表明具有互利共生關(guān)系。利用超高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)分析代謝物，發(fā)現(xiàn)混合發(fā)酵樣品中苯乙醛、

D

-3-苯乳酸和馬尿酸的含量較高。馬艷莉等利用16S rDNA、高效液相色譜和菌落計數(shù)分析青方腐乳中丁酸梭菌與乳酸菌共培養(yǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)

Clostridium butyricum

BP01可以消耗

Lactobacillus

LB01產(chǎn)生的乳酸，促進(jìn)

Lactobacillus

LB01的生長，同時

Lactobacillus

LB01也促進(jìn)了

C. butyricum

BP01的生長，且共培養(yǎng)發(fā)酵中的丁酸含量顯著提高，表明青方腐乳中的

C. butyricum

BP01與

Lactobacillus

LB01具有互利共生關(guān)系并促進(jìn)丁酸的生成。

3.2 偏利共生

發(fā)酵體系中，微生物間的偏利共生增添了發(fā)酵食品的新風(fēng)味。偏利共生是指一種微生物從另一種微生物中獲益，而后者不受益也不受害。這種相互作用在不影響原發(fā)酵菌生長和代謝的基礎(chǔ)上，通過增加一種或多種發(fā)酵菌塑造發(fā)酵食品的新風(fēng)味。Canon等發(fā)現(xiàn)，蛋白水解乳酸菌為非蛋白水解乳酸菌提供支鏈氨基酸，促進(jìn)其生長而不影響自身的代謝。Gu Qing等通過分析同步接種對楊梅果酒中菌株種群動態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)與純

S. cerevisiae

發(fā)酵相比，共發(fā)酵中釀酒酵母的種群較高，而

L. plantarum

ZFM715的豐度保持相對不變，表明乳酸菌的存在促進(jìn)了釀酒酵母的發(fā)育。通過HS-SPME-GCMS分析發(fā)酵液香氣化合物，發(fā)現(xiàn)

L. plantarum

ZFM715顯著增加了香氣化合物的復(fù)雜性和強(qiáng)度，提高了酯類化合物的含量，如己酸乙酯、乙酸異戊酯、癸酸乙酯等。Huang Zhihai等發(fā)現(xiàn)，

Kluyveromyces marxianus

Y51-6促進(jìn)了

S. thermophilus

L. delbrueckii spp. bulgaricus

的生長和產(chǎn)酸，形成更多的香氣化合物，如乙酸乙酯、乙酸異戊酯和苯乙醇，掩蓋了羊腥味。Zeng Jiarui等發(fā)現(xiàn)，

Bacillus velezensis

促進(jìn)了

Levilactobacillus brevis

的生長，提高了水解酶的活性，產(chǎn)生更多的可溶性糖、總氨基酸、谷氨酸和

-氨基丁酸。Feng Yongyu等利用活菌計數(shù)和GC-MS分析，發(fā)現(xiàn)醬油中

L. fermentum

的代謝產(chǎn)物顯著促進(jìn)了

Zygosaccharomyces rouxii

的生長，并減輕了醋酸對

Z. rouxii

的抑制作用，增加了乙酸苯乙酯和乙酸乙酯等香氣化合物的合成。晉湘宜等利用活菌計數(shù)和液液微萃取-氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用法分析濃香型白酒發(fā)酵過程中的釀酒酵母對速生梭菌共培養(yǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)

S. cerevisiae

C-1不僅可以緩解葡萄糖對

C. celerecrescens

JSJ-1生成己酸的抑制作用，促進(jìn)其生長，而且可以為

C. celerecrescens

JSJ-1提供合成己酸底物，表明

S. cerevisiae

C-1可以促進(jìn)

C. celerecrescens

JSJ-1的生長，并提高己酸的產(chǎn)量。Yang Zhiwei等通過康普茶中的關(guān)鍵功能菌

Gluconacetobacter

sp. A4和開菲爾中的乳酸菌共培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)乳酸菌的代謝物木糖醇和乙酸可以促進(jìn)

Gluconacetobacter

sp. A4的生長，并提高

D

-糖酸-1,4-內(nèi)酯產(chǎn)量，表明可以接種開菲爾中的乳酸菌發(fā)酵康普茶以增加風(fēng)味。

3.3 偏害共生

發(fā)酵體系中，微生物間的偏害共生平衡了特殊風(fēng)味物質(zhì)的含量，塑造了發(fā)酵食品的良好風(fēng)味。偏害共生是指一種微生物對另一種微生物有害，而其本身卻不受影響的相互作用模式。這種相互作用在酒發(fā)酵中廣泛存在，通過抑制某種微生物的生長減少不良產(chǎn)物的生成，從而達(dá)到所需的風(fēng)味效果。Liu Yanfeng等利用代謝組學(xué)分析乳酸菌與酵母菌的互作對白酒風(fēng)味的影響，發(fā)現(xiàn)

S. cerevisiae

分泌的乙醇抑制了

L. panis

的生長，但分泌的氨基酸和核苷酸促進(jìn)了其生長；通過模擬固態(tài)發(fā)酵，發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)糖濃度或兩者比例可以控制

L. panis

的豐度和乳酸的產(chǎn)量，促進(jìn)乳酸乙酯的生成和香味的增加。Chen Chang等分析酵母菌和乳酸菌的純培養(yǎng)和共培養(yǎng)對白酒生產(chǎn)的影響，發(fā)現(xiàn)

S. cerevisiae

P. anomala

分泌的乙醇、中鏈脂肪酸、蛋白質(zhì)和肽顯著抑制了多種乳酸菌的生長，減少了酸敗和酸味，增加了酯類和醇類化合物的產(chǎn)生，提高了白酒的香味和口感。Hu Lanlan等研究釀酒酵母和非酵母的互作發(fā)現(xiàn)，

S. cerevisiae

在柑橘葡萄酒發(fā)酵中抑制了非酵母菌的生長，產(chǎn)生更多的揮發(fā)性香氣化合物，特別是醇類和酯類。Liu Yunjiao等研究

Lachancea thermotolerans Concerto

L. plantarum ML Prime

在發(fā)酵廢咖啡渣中的互作，發(fā)現(xiàn)

L. plantarum ML Prime

抑制了酵母的生長，但不受影響，且在共培養(yǎng)中顯著提高了酚酸的分解代謝能力，增加了醇類和酯類化合物的含量。Geng Donghui等分析米漿液的發(fā)酵影響，發(fā)現(xiàn)乳酸菌在純細(xì)菌發(fā)酵中占優(yōu)勢，迅速生長并抑制不良菌，產(chǎn)生多種低閾值揮發(fā)性化合物，包括醛類、酯類、醇類和酮類，表明細(xì)菌發(fā)酵有助于有益菌的快速生長和有益代謝物的生成。Wang Jiawang等利用高通量測序、高效液相色譜和GC-MS分析接種

L. brevis

對泡菜的影響，發(fā)現(xiàn)

L. brevis

產(chǎn)生的酸性化合物可以抑制Pseudomonas和Acinetobacter等含有硝酸鹽還原酶細(xì)菌的生長，并促進(jìn)有機(jī)酸和揮發(fā)性化合物（醇、酯、烷烴、酸、酮、酚和烯烴）的產(chǎn)生。

3.4 競爭關(guān)系

發(fā)酵體系中，微生物的競爭關(guān)系可以促進(jìn)菌株進(jìn)化，同時競爭性排斥有害微生物，提高食品的安全性。競爭是指微生物在同一環(huán)境中，對營養(yǎng)物質(zhì)、溶氧、空間和其他資源的相互競爭，互相受到不利影響。Bodinaku等利用奶酪皮模型操縱鄰近微生物物種的存在和資源可用性，連續(xù)傳代野生青霉菌（

Penicillium commune strain

162_3FA和

Penicillium sp.

12），獲得了霉菌毒素、孢子和色素顯著降低的馴化菌株，表明有限競爭和高營養(yǎng)可用性促進(jìn)了青霉菌的快速性狀進(jìn)化。頂空吸附萃取和GC-MS分析顯示，馴化菌株失去了霉味并產(chǎn)生大量的甲基酮及其他風(fēng)味化合物。RNA測序分析發(fā)現(xiàn)，馴化菌株中與次生代謝物產(chǎn)生相關(guān)的基因全局下調(diào)，表明其代謝發(fā)生了實(shí)質(zhì)性重塑。通過競爭性排斥，發(fā)酵劑培養(yǎng)物和潛在食品病原體之間的直接競爭可能是限制不需要的微生物生長的重要機(jī)制。Dong Chunhui等采用薄層色譜、高效液相色譜和聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)分析哈爾濱干香腸中酪氨酸脫羧酶陰性菌株對食源性病原體生長和酪胺生成的影響，發(fā)現(xiàn)

S. epidermidis、L. sakei

L. curvatus

L. monocytogenes、E. coli

S. paratyphi

的生長及其產(chǎn)酪胺能力有顯著抑制作用。Bao Xuan等利用16S rDNA測序和ITS2測序分析腐乳中微生物群的組成，發(fā)現(xiàn)

L. reuteri

的接種減少了變形菌門的相對數(shù)量，而對真菌的豐度不具有顯著影響；利用代謝組學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)

L. reuteri

的接種顯著改善了嘌呤代謝、核苷酸切除修復(fù)和甲烷代謝，提高了目標(biāo)產(chǎn)物VB12的濃度。

結(jié)語

在發(fā)酵過程中，不同種類的微生物通過復(fù)雜的相互作用，共同決定了最終產(chǎn)品的口感、香氣、營養(yǎng)價值及質(zhì)量。已有研究表明，微生物的合成代謝和分解代謝、物種的拮抗作用與協(xié)同作用和環(huán)境因素影響群落結(jié)構(gòu)改變風(fēng)味的共同作用，驅(qū)動著食品風(fēng)味的形成。微生物通過互利共生、偏利共生、偏害共生和競爭關(guān)系影響彼此的生長繁殖和代謝，為發(fā)酵食品提供獨(dú)特的風(fēng)味。合理利用這些相互作用，構(gòu)建多物種共培養(yǎng)的合成微生物群落，可以調(diào)控發(fā)酵過程，產(chǎn)生更多的風(fēng)味化合物。盡管對發(fā)酵食品中微生物相互作用已有一定了解，但在分子層面對微生物分泌代謝物的研究仍顯不足。現(xiàn)代分析技術(shù)如基因測序和代謝組學(xué)已用于研究微生物多樣性和代謝路徑，但對其相互作用如何產(chǎn)生復(fù)雜風(fēng)味的理解仍有限。傳統(tǒng)發(fā)酵與現(xiàn)代工業(yè)發(fā)酵在微生物應(yīng)用上存在差異，如何高質(zhì)量發(fā)展發(fā)酵食品仍需進(jìn)一步研究。

未來的研究可以遵循合成微生物學(xué)的自上而下（topdown）和自下而上（bottom-up）兩種構(gòu)建思路。自上而下通過調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)水平構(gòu)建具有預(yù)期功能的微生物群落；自下而上通過預(yù)測代謝網(wǎng)絡(luò)和相互作用構(gòu)建所需功能的微生物群落。遵循“學(xué)習(xí)-設(shè)計-構(gòu)建-測試”的循環(huán)研究路徑，使群落具有較高的可控性和重現(xiàn)性。利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)和元基因組學(xué)等組學(xué)技術(shù)，深入研究微生物群落的基因表達(dá)、代謝途徑等，揭示分子層面的相互作用機(jī)制，同時，探索微生物群落中基因表達(dá)的協(xié)同調(diào)控，確定關(guān)鍵調(diào)控因子，并通過聯(lián)合培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)與組合標(biāo)記實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證群落的功能表現(xiàn)。優(yōu)化合成微生物群落的構(gòu)建，優(yōu)化代謝網(wǎng)絡(luò)，不僅能高效生產(chǎn)特定風(fēng)味化合物，還能顯著提升發(fā)酵食品的品質(zhì)。此外，解析QS信號分子路徑，通過重新設(shè)計QS系統(tǒng)，可以實(shí)現(xiàn)對微生物代謝合作與競爭的精細(xì)調(diào)控，從而進(jìn)一步優(yōu)化發(fā)酵食品的風(fēng)味。

作者簡介

通信作者：

葛暢 講師

上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué)香料香精化妝品學(xué)部

葛暢，北京化工大學(xué)博士，講師，上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué)香料香精化妝品學(xué)部校聘副教授，碩士生導(dǎo)師，上海食品風(fēng)味與品質(zhì)控制工程技術(shù)研究中心成員，上海高水平地方高校創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)成員。主要針對大腸桿菌、酵母菌、乳酸菌等工業(yè)微生物，開展合成生物學(xué)與微生物學(xué)研究。承擔(dān)學(xué)校生物專業(yè)核心課程《合成生物學(xué)導(dǎo)論》與《基因回路設(shè)計原理》。共主持或參與縱向項(xiàng)目9項(xiàng)，其中主持國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目1項(xiàng)、上海市“科技創(chuàng)新行動計劃”自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目1 項(xiàng)，主持企業(yè)橫向項(xiàng)目4 項(xiàng)。發(fā)表相關(guān)SCI論文11 篇，其中一區(qū)文章6 篇，代表作是以唯一第一作者發(fā)表在

Nature

子刊的文章（

Nature Communications

. 13, 2182 (2022).），該研究進(jìn)一步闡明了LuxI/LuxR型群體感應(yīng)（Quorum Sensing，QS）系統(tǒng)調(diào)控機(jī)制，通過重構(gòu)關(guān)鍵元件，創(chuàng)建了兼具寬動態(tài)范圍和低泄露表達(dá)特點(diǎn)的QS突變體文庫，實(shí)現(xiàn)了在單個細(xì)胞內(nèi)同時控制多組代謝流的次序表達(dá)，并在生產(chǎn)水楊酸（抗菌消炎成分）等應(yīng)用中，克服產(chǎn)物嚴(yán)重的細(xì)胞抑制性并取得高產(chǎn)，該研究構(gòu)建的變體QS系統(tǒng)為微生物群落與代謝調(diào)控提供了基礎(chǔ)工具。此外，還獲得2024 年創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)杰出青年獎，2023屆北京化工大學(xué)優(yōu)秀博士學(xué)位論文等榮譽(yù)，以及是《Communications Biology》、《Food Research International》等國際期刊審稿人。

第一作者：

陳臣教授，上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué)香料香精化妝品學(xué)部

陳臣，博士，教授，博士生導(dǎo)師，上海市高層次人才計劃、上海五四青年獎?wù)潞蜕虾Ｊ?技啟明星獲得者，加拿大阿爾伯塔大學(xué)訪問學(xué)者。研究方向?yàn)槭称飞锛夹g(shù)、食品風(fēng)味化學(xué)。

目前共主持科研項(xiàng)目21 項(xiàng)，包括國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目2項(xiàng)，青年項(xiàng)目1項(xiàng)，省部級項(xiàng)目5 項(xiàng)，其他縱向4 項(xiàng)，企業(yè)橫向9 項(xiàng)，總經(jīng)費(fèi)1000余萬。榮獲上海市科學(xué)技術(shù)進(jìn)步獎一等獎（2023年，R2）、中國商業(yè)聯(lián)合會科技進(jìn)步特等獎（2023年，R2）和中國輕工業(yè)聯(lián)合會科技進(jìn)步一等獎（2021年，R2）。以第一及通信作者發(fā)表論文100余篇，其中SCI 50 篇（含ESI高被引2 篇，二區(qū)以上36 篇，他引>2000次），EI 14 篇。共申請發(fā)明專利100余項(xiàng)，其中授權(quán)33 項(xiàng)，主編教材1 部，參編著作3 部。

目前擔(dān)任上海食品風(fēng)味與品質(zhì)控制工程技術(shù)研究中心副主任，兼任上海食品學(xué)會第二屆青年委員會副秘書長、乳酸菌專業(yè)委員會委員，中國食品科學(xué)技術(shù)學(xué)會科普委員會委員、果蔬加工技術(shù)分會委員，上海生物工程學(xué)會理事，擔(dān)任

Food Innovation and Advances

青年編委、《食品工業(yè)科技》青年編委主任委員、《食品科學(xué)技術(shù)學(xué)報》、《食品研究與開發(fā)》、《中國乳品工業(yè)》、《食品安全與質(zhì)量學(xué)報》、《香料香精化妝品》、《應(yīng)用技術(shù)學(xué)報》等期刊青年編委，

JAFC、Food Microbiology、Journal of Dairy Science、LWT、

《 食品科學(xué) 》 等十幾個國內(nèi)外期刊審稿人。

本文《 發(fā)酵食品中微生物相互作用與風(fēng)味品質(zhì)塑造的研究進(jìn)展》來源于《食品科學(xué)》2025年46卷第7期1-10頁，作者： 陳臣，莫海文，于海燕，田懷香，葛暢*。DOI: 10.7506/spkx1002-6630-20240808-069。點(diǎn)擊下方 閱讀原文 即可查看文章相關(guān)信息。

實(shí)習(xí)編輯：東北林業(yè)大學(xué)生命學(xué)院 劉芯；責(zé)任編輯：張睿梅。點(diǎn)擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網(wǎng)。

為貫徹落實(shí)《中共中央國務(wù)院關(guān)于全面推進(jìn)美麗中國建設(shè)的意見》《關(guān)于建設(shè)美麗中國先行區(qū)的實(shí)施意見》和“健康中國2030”國家戰(zhàn)略，全面加強(qiáng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村生態(tài)環(huán)境保護(hù)，推進(jìn)美麗鄉(xiāng)村建設(shè)，加快農(nóng)產(chǎn)品加工與儲運(yùn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展，實(shí)現(xiàn)食品產(chǎn)業(yè)在生產(chǎn)方式、技術(shù)創(chuàng)新、環(huán)境保護(hù)等方面的全面升級。由 中國工程院主辦， 中國工程院環(huán)境與輕紡工程學(xué)部、北京食品科學(xué)研究院、湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、岳麓山工業(yè)創(chuàng)新中心承辦， 國際食品科技聯(lián)盟（IUFoST）、國際谷物科技協(xié)會（ICC）、湖南省食品科學(xué)技術(shù)學(xué)會、洞庭實(shí)驗(yàn)室、湖南省農(nóng)產(chǎn)品加工與質(zhì)量安全研究所、中國食品雜志社、中國工程院Engineering編輯部、湖南大學(xué)、湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)、中南林業(yè)科技大學(xué)、長沙理工大學(xué)、湘潭大學(xué)、湖南中醫(yī)藥大學(xué)協(xié)辦的“ 2025年中國工程院工程科技學(xué)術(shù)研討會—推進(jìn)美麗鄉(xiāng)村建設(shè)-加快農(nóng)產(chǎn)品加工與儲運(yùn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展暨第十二屆食品科學(xué)國際年會”，將于2025年8月8-10日在中國 湖南 長沙召開。

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